Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук.

Развитие ряда новых методических приемов привело к расширению способностей генетической инженерии на клеточном уровне. Определяющую роль сыграл способ гибридизации соматических клеток.

В 1960 г. Ж. Барский показал, что соматические клеточки животных способны соединяться и соединять воединыжды генетическую информацию 2-ух родительских клеток. В 1965 г. Г. Харрис нашел, что частота гибридизации соматических клеток резко Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. увеличивается при внедрении в смесь клеток частиц РНК-содержащего вируса парагриппа типа Сендай, инактивированного ультрафиолетовым светом. Под воздействием частиц вируса происходит слипание клеток и их следующее слияние вместе. Оказалось, что в таких критериях вероятна гибридизация клеток, происходящих от дальних форм, таких, как клеточки крысы и мыши, мыши и человека Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук., раковой клеточки и обычной клеточки человека и т. д.

Опыты по слиянию клеток задели и мира растений. Оказалось вероятным получать протопласты клеток растений, обрабатывая в гипертонической среде клеточки мезофилла ферментами пектиназой и целлюлазой, действующими на соединительные части листа и клеточные оболочки. В гипертонической среде протопласты клеток растений Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. смотрятся как зеленоватые сферические образования, отделенные от среды только цитоплазматической мембраной. Эта модель сразу завлекла к для себя пристальное внимание как уникальный материал для исследования генетики растений. Невзирая на то, что культура тканей была разработана за длительное время до открытия метода культивирования изолированных протопластов, достоинства последней модели явны. Протопласты могут Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. быть с высочайшей эффективностью клонированы на чашечках Петри, что открывает подходы в селекции растений с внедрением способов генетики микробов. Для неких видов растений (табак„ морковь, томат и др.) из отдельного протопласта после регенерации клеточной оболочки и образования каллуса может быть формирование целого растения

Подобно животным клеточкам, обработанным инактивированным вирусом Сеида, протопласты растительных Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. клеток также способны к слиянию. В этом случае в качестве индуктора выступают азотнокислый натрий, полиэтиленгликоль и другие соединения. Но растительные модели от животных отличает принципная возможность клонирования целого растения с суммой признаков родителей из слившихся в единый протопласт 2-ух партнеров по гибридизации. При слиянии клеток различных видов Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. получены соматические, либо парасексуальные, модификации. Для генетической инженерии растительных клеток этот путь открывает огромные перспективы.

Клеточный и организменный уровни тесновато взаимообусловлены. В текущей время активно разрабатываются способы искусственного осеменения яйцеклеток млекопитающих и человека в пробирке и выкармливания в этих критериях зародыша. В модельных опытах с клеточками животных стало вероятным Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. переносить ядро из одной клеточки в другую, обеспечивать слияние в одно целое 2-ух либо нескольких зародышей на различных стадиях развития, дробить их на два либо большее число, включать посторонние клеточки в зародыш и т. д.

Для генетической инженерии на уровне организмов большой энтузиазм представляют случаи получения аллофенных мышей, т. е. особей Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук., содержащих генотипически различные ткани, произошедшие из клеток, приобретенных от различных родителей. Такие особи с генотипически разнокачественными тканями появляются при вмешательстве на самых ранешних стадиях развития. Рождающийся мышонок является аллофенным, он несет ткани от различных родителей, т. е. соединяет воединыжды их фенотипы. Можне получить аллофенные особи от Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. 3-х, 4 и большего числа родителей. Аллофенные мыши, составленные из клеток даже гистонесовместимых родителей, развиваются нормально, без иммунных нарушений. Это указывает, что иммунологическая толерантность не просто выражение генотипа животного, она является итогом развития.

Огромные перспективы открывает внесение ядра соматических клеток в безъядерные яйцеклетки. Дж. Гердон в 1962 г. в опытах с амфибией Xenopus laevis Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. показал, что пересадка ядра из клеток пищеварительного эпителия головастиков в яйцеклетки, в каких ядро было убито ультрафиолетовым светом, дает всеполноценно развитых особей.

В принципе при пересадке в безъядерные яйцеклетки ядер из соматических клеток одной и той же особи мы имеем способ получения клона генотипически тождественных особей. При осуществлении таких Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. приемов для млекопитающих они могут приобрести важное практическое значение. В стадах популяциях большого рогатого скота, овец и других животных встречаются генотипически уникальные животные в особенности высочайшей продуктивности: с большенными удоями молока, густотой и длиной шерсти и т. д. Способами селекции их генотип в целом из-за расщепления не воспроизводим Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. в потомстве. Клонирование средством пересадки ядер из соматических клеток таких особей, беря во внимание возможность получения фактически неограниченного количества ядер от 1-го животного, в безъядерные яйцеклетки открыло бы путь к колоссальному увеличению производительности в сельском хозяйстве.

Новые способности для исследования взаимодействия ядра с цитоплазмой на уровне соматических Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. клеток дает способ реконструкции клеток млекопитающих после соединения ядра и цитоплазмы из различных источников. Клеточки делились на ядро (кариопласт) и на цитоплазму (цитопласт) в присутствии цитохолазина. Меченный ~Н-тимидином кариопласт при помощи инактивированного вируса Сендай был введен в цитопласт. Такие реконструированные клеточки плодились.

Разработка способов микрохирургии яйцеклеток сделала возможность клонирования млекопитающих Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук.. Удаление 1-го пронуклеуса из оплодотворенного яичка позволило выполнить развитие на базе генома оставшегося гаплоидного пронуклеуса. После удвоениянабора возникают стопроцентно гомозиготные особи. Так как такими особями могут быть только самки, потому что особи с половыми хромосомами — УУ — гибнут, обыденное половое размножение при получении клона нереально. Клонирование может быть достигнуто Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. только при повторении процедуры удаления из оплодотворенной яйцеклетки мужского пронуклеуса. Повторяя эту функцию у потомков, можно получить группу особей, схожих друг дружке по генотипу, подлинно гомозиготных, повторяющих генотип начального материнского генома, т. е. образовать клон из особей млекопитающих.


Понятие о виде и популяции. Понятие о частотах генов и Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. генотипов. Математические модели в популяционной генетике. Закон Харди - Вайнберга, способности его внедрения.

Био вид — это совокупа особей, занимающих определенный ареал, имеющих морфологическое, физиологическое, генетическое и поведенческое сходство, свободно скрещивающихся меж собой и дающих плодовитое потомство.

Главные аспекты вида последующие:

1) репродуктивная и генетическая изоляция — особи 1-го вида свободно скрещиваются Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. вместе и не скрещиваются с особями других видов;

2) морфологический — сходство в строении особей 1-го вида;

3) физиологический — сходство физиологических процессов у особей 1-го вида;

4) биохимический — специфичность белков и ферментов и сходство обменных процессов у особей 1-го вида;

5) этологический — сходство поведения у особей 1-го вида;

6) экологический — сходство критерий существования у особей 1-го Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. вида;

7) географический — однообразное расселение особей вида на определенной местности.

Особи вида расселены на занимаемой ими местности неравномерно. Вследствие этого вид распадается на более маленькие единицы, относительно изолированные друг от друга. Они именуются популяциями.

Популяция- это совокупа особей 1-го вида, продолжительно населяющих одну местность, относительно изолированных от других групп особей Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. этого вида, свободно скрещивающихся меж собой и дающих плодовитое потомство.

Совокупа генов популяции именуется генофондом. Генофонды популяций составляют генофонд вида. Особи одной популяции имеют различные генотипы (АА, Аа, аа), т.е. владеют генетическим полиморфизмом в отличие от незапятнанных линий, представляющих совокупа однородных гомозиготных особей (или АА, или аа Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук.). Отбор не может идти в незапятнанных линиях, он идет исключительно в популяциях.

По численности особей популяции могут быть огромные и малые.

Огромные людские популяции включают более 4 тыс. человек.

Малые людские популяции разделяются на демы и изоляты.

Демы имеют численность от 1,5 до 4 тыс. человек. Внутригрупповые браки, в их составляют 80 - 90%, приток генов Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. из других групп — 1 - 2%.

Изоляты — меньшие популяции людей численностью до 1,5 тыс. человек. Внутригрупповые браки составляют в их выше 90%, а приток генов из других групп — наименее 1%.

Популяции именуются панмиксными, если в их происходит случайное, ничем не ограниченное скрещивание меж особями, свободный выбор напарника.

Под безупречной популяцией понимают нескончаемо огромную по численности особей Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. популяцию, которая характеризуется полной панмиксией, отсутствием мутаций и: естественного отбора. Понятно, что в природе такие популяции не есть, но огромные по численности популяции по своим чертам приближаются к безупречной.

Изменчивость генофонда может быть описана или частотами генов, или частотами генотипов. Если мы знаем соотношение меж генотипами и надлежащими Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. им фенотипами, то по частотам наблюдаемых фенотипов мы можем высчитать частоты соответственных генотипов.

Частоты аллелей можно высчитать по частотам генотипов, беря во внимание, что в гомозиготах содержится по два схожих аллеля, а в гетерозиготах – по одному аллелю каждого типа. Таким макаром, что бы получить частоту аллелей каждого типа, необходимо Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. к частоте индивидуумов, гомозиготных по данному аллелю, прибавить половину частоты гетерозигот по этому аллелю. Если частоты генотипов представить как: гомозиготных (АА) – D, (аа) – R, гетерозиготного (Аа) – H, то частоты аллелей числятся как:

p = D + 1/2 H

q = R + 1/2 H

Одна из обстоятельств, по которым генетическую изменчивость популяций нередко лучше обрисовывать, используя Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. частоты аллелей, а не генотипов, заключается в том, что разных аллелей обычно бывает еще меньше, чем генотипов. При 2-ух аллелях число вероятных генотипов равно трем, при 3-х аллелях – 6, при 4 – 10. В общем случае, если число разных аллелей 1-го локуса равно k, то число вероятных генотипов равно k(k + 1)/2.

Закон Харди-Вайнберга дает возможность высчитать Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. частоты генов и генотипов в ситуациях, когда не все генотипы могут быть выделены фенотипически в итоге доминантности неких аллелей. В качестве приме-Ра снова обратимся к ФКУ. Представим, что частота встречаемости гена фКУ (т.е. частота встречаемости аллеля-мутанта) в некоторой популяции составляет Q = 0,006. Из этого следует Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук., что частота встречаемости обычного аллеля равна р = 1 - 0,006 = 0,994. Частоты генотипов людей, не страдающих Интеллектуальной отсталостью в итоге ФКУ, составляют р2 = 0,9942= 0,988 ^я генотипа аа и 2pq =2-0,994-0,006 = 0,012 для генотипа аа.

Но, как мы уже обусловили, большая часть аллелей-мутантов встречаются не у гомозигот (q2= 0,000036), а у гетерозигот (2pq = 0,012). Как следует, даже полная стерилизация интеллектуально Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. отсталых приведет только < малозначительному понижению частоты аллеля-мутанта в популяции: в дочернем поколении частота интеллектуальной отсталости будет приблизительно таковой же, как в начальном поколении. Для того чтоб значительно понизить частоту встречаемости аллеля-мутанта, терану и его потомкам пришлось бы производить подобного рода отбор либо стерилизацию в протяжении Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. многих поколений.

Как ранее говорилось, закон Харди-Вайнберга имеет две составляющие, из которых одна гласит о том, что происходит в популяции с частотами аллелей, а другая — с частотами генотипов, содержащих данные гены, при переходе от поколения к поколению. Напомним, что равенство Харди-Вайнберга не учитывает воздействия огромного количества внутренних Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. и наружных причин, определяющих состояние популяции на каждом шагу ее эволюционного развития. Закон Харди-Вайнберга производится, когда в популяции: 1) отсутствует мутационный процесс; 2) отсутствует давление отбора; 3) популяция нескончаемо велика; 4) популяция изолирована от других популяций и в ней имеет место панмиксия. Обычно процессы, определяющие состояние популяции, разбиваются на две огромные Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. категории — те, которые оказывают влияние на генетический профиль популяции методом конфигурации в ней частот генов (естественный отбор, мутирование, случайный дрейф генов, миграция), и те, которые оказывают влияние на генетический профиль популяции методом конфигурации в ней частот встречаемости определенных генотипов (ассортативный подбор брачных пар и инбридинг). Что все-таки происходит Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. с частотами аллелей и генотипов при условии активизации процессов, выступающих в роли «природных нарушителей» покоя популяций?

Математические модели популяционной генетики количественно охарактеризовывают динамику рассредотачивания частот генов в эволюционирующей популяции [1-4,6,8]. Есть два главных типа моделей: 1) детерминистические модели и 2) стохастические модели.

Детерминистические модели подразумевают, что численность популяции нескончаемо велика, в данном случае флуктуациями в рассредотачивании Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. частот генов можно пренебречь, и динамику популяции можно обрисовать в определениях средних частот генов.

Стохастические модели обрисовывают вероятностные процессы в популяциях конечной численности.

Тут мы коротко охарактеризуем главные уравнения и математические способы популяционной генетики. Наше изложение будет основываться на рассмотрении более соответствующих примеров. Уравнения моделей мы будем приводить Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. в главном в демо целях – без вывода, с пояснением смысла этих уравнений; все же, мы будем приводить ссылки на литературу, в какой изготовлены надлежащие математические выводы.

2.1. Детерминистические модели

Разглядим популяцию диплоидных1) организмов, которые могут иметь несколько аллелей2) A1 , A2 ,..., AK в неком локусе3). Мы предполагаем, что приспособленности организмов определяются в Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. главном рассматриваемым локусом. Обозначая число организмов и приспособленность генной пары Ai Aj через nij и Wij , соответственно, мы можем найти частоты генотипа и гена Pij и Pi , также средние приспособленности генов Wi в согласовании с выражениями [1,2,4]:

Pij = nij /n , Pi = S j Pij , и Wi =Pi-1 S j Wij Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. Pij , (1)

где n – численность популяции, индекс i относится к классу организмов {Ai Aj} , j = 1,2,..., K , которые содержат ген Ai . Популяция подразумевается панмиктической4) : при скрещивании новые композиции генов выбираются случайным образом из всей популяции.

Для панмиктической популяции приближенно справедлив принцип Харди-Вайнберга [1]:

Pij =Pi Pj , i, j = 1,..., K. (2)

Уравнение (2) значит, что Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. во время скрещивания генотипы формируются пропорционально частотам генов.

Эволюционная динамика популяции в определениях частот генов Pi может быть описана последующими дифференциальными уравнениями [1,2,4]:

dPi /dt = Wi Pi - Pi - S j uji Pi + S j uij Pj , i = 1,..., K, (3)

где t – время, = S ij Wij Pij – средняя приспособленность Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. в популяции; uij – характеристики, характеризующие интенсивности мутационных переходов Aj --> Ai , uii =0 (i, j = 1,..., K). 1-ое слагаемое в правой части уравнения (3) охарактеризовывает отбор организмов в согласовании с их приспособленностями, 2-ое слагаемое учитывает условие S i Pi = 1, третье и 4-ое слагаемые обрисовывают мутационные переходы.

Отметим, что подобные уравнения употребляются в модели квазивидов [5], см Лекция Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. 2

Пренебрегая мутациями, мы можем рассматривать динамику генов в популяции средством уравнений:

dPi /dt = Wi Pi - Pi , i = 1,..., K. (4)

Используя (1), (2), (4), можно получить (при условии, что величины Wij постоянны), что

скорость роста средней приспособленности пропорциональна дисперсии приспособленности V = S i Pi ( Wi - )2 [1,3]:

d/dt = 2 S i Pi ( Wi - )2. (5)

Таким макаром, средняя Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. приспособленность – неубывающая величина. В согласовании с (4), (5), величина L = Wmax - есть функция Ляпунова для рассматриваемой динамической системы (Wmax – локальный либо глобальный максимум приспособленности, в округи которого рассматривается динамика популяции) [3]. Это значит, что величина L всегда миниатюризируется до того времени, пока не будет достигнуто сбалансированное состояние (dPi /dt = 0).

Уравнение Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. (5) охарактеризовывает фундаментальную аксиому естественного отбора (Р.Фишер,1930), которая в нашем случае может быть сформулирована последующим образом [3]:

"В довольно большой панмиктической популяции, наследование в какой определяется одним n-аллельным геном, а давление отбора, задаваемое Wij , повсевременно, средняя приспособленность популяции растет, достигая стационарного значения в одном из состояний генетического равновесия. Скорость конфигурации средней Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. приспособленности пропорциональна аддитивной генной дисперсии и обращается в нуль при достижении генетического равновесия."

Описанная модель – обычный пример модели, использующей детерминистический подход. В рамках этого подхода был разработан широкий диапазон подобных моделей, которые обрисовывают разные особенности динамики генных рассредотачиваний, к примеру, учитывают несколько генных локусов, возраст особей, число мужских и дамских Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. особей, пространственную миграцию особей, подразделение популяции на субпопуляции и т.п. Многие из моделей и расчетов были созданы для интерпретации определенных генетических экспериментальных данных [1,3,4] .

2.2. Стохастические модели

Детерминистические модели позволяют отлично обрисовывать динамику рассредотачивания генов в эволюционирующих популяциях. Но эти модели основаны на предположении нескончаемого размера популяции, которое является очень сильным Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. для многих реальных случаев. Чтоб преодолеть это ограничение, были разработаны вероятностные способы теоретической популяционной генетики [1,3,4,6-8]. Эти способы включают анализ при помощи цепей Маркова (а именно, способ производящих функций) [4,7], и диффузионные [1,3,4,6,8] способы.

Ниже мы коротко разглядим главные уравнения и соответствующие примеры внедрения диффузионного способа. Этот способ довольно Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. нетривиален и его применение приводит к довольно содержательным результатам.

2.2.1. Прямое и оборотное уравнения Колмогорова

Разглядим популяцию диплоидных организмов с 2-мя аллелями A1 и A2 в неком локусе. Численность популяции n подразумевается конечной, но довольно большой, так что частоты гена могут быть описаны непрерывными величинами. Мы также предполагаем, что численность популяции n Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. постоянна.

Введем функцию j = j (X,t|P,0) , которая охарактеризовывает плотность вероятности того, что частота гена A1 равна X в момент времени t при условии, что исходная частота (в момент t = 0) была равна P. В предположении малого конфигурации частот генов за одно поколение, динамика популяции может быть описана Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. приближенно последующими дифференциальными уравнениями в личных производных [1,3,4,8]:

¶ j /¶ t = - ¶ (Md X j )/¶ X + (1/2)¶ 2(VdX j )/¶ X 2 , (6)

¶ j/¶ t = Md P ¶ j /¶ P + (1/2)Vd P ¶ 2j/¶ P 2 , (7)

где Md X , Md P и VdX , Vd P – средние значения и дисперсии конфигурации частот X, P за одно поколение, соответственно; единица времени Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. равна продолжительности 1-го поколения. Уравнение (6) есть прямое уравнение Колмогорова. (В физике это уравнение именуют уравнением Фоккера-Планка), уравнение (7) – оборотное уравнение Колмогорова.

1-ые слагаемые справа в уравнениях (6), (7) обрисовывают давление отбора, которое обосновано разностью приспособленностей генов A1 и A2. 2-ые слагаемые охарактеризовывают случайный дрейф частот, который обоснован флуктуациями в популяции конечной численности Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук..

Используя уравнение (6), можно определять динамику частот генов во времени. Уравнение (7) позволяет оценивать вероятности фиксации генов.

Предполагая, что 1) приспособленности генов A1 и A2 равны 1 и 1 - s , соответственно и 2) вклады генов в приспособленности генных пар A1 A1, A1 A2 и A2 A2 аддитивны, можно получить, что величины Md X , Md P Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. и VdX , Vd P определяются последующими выражениями [1,3,4,8]:

Md X = sX(1-X), Md P = sP(1-P), Vd X = X(1-X)/(2n), Vd P = P(1-P)/(2n) . (8)

2.2.2. Случай чисто нейтральной эволюции

Если эволюция чисто нейтральная (s = 0), то уравнение (6) воспринимает вид:

¶ j/¶ t = (1/4n)¶ 2[X(1-X)j]/¶ X 2 . (9)

Это уравнение было решено Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. аналитически М. Кимурой [1,6]. Само решение имеет непростой вид, главные результаты этого решения сводятся к последующему: 1) в конечной популяции фиксируется только один ген (A1 или A2); 2) обычное время перехода от исходного рассредотачивания к конечному составляет величину порядка 2n поколений. Отметим, что этот итог согласуется с оценками лекции 4 , где подверглась рассмотрению несколько другая модель Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. "чисто нейтральной" эволюции.

2.2.3. Возможность фиксации гена

Используя уравнение (7), мы можем оценить возможность фиксации гена A1 в конечной популяции. Вправду, рассматривая асимптотику при времени, стремящемся к бесконечности ( t --> inf ), мы можем положить ¶ j /¶ t = 0 и X = 1 ; тогда аппроксимируя возможность u(P) , которую необходимо отыскать, величиной u(P) = j (1, inf |P Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук.,0)/(2n) (тут u(P) = j(1, inf |P,0)DX , где DX = 1/2n – малый шаг конфигурации частоты в популяции, см. также [3] для более серьезного рассмотрения) и сочитая (7), (8), мы получаем:

s du /dP + (1/4n) d 2u /dP 2 = 0 . (10)

Решая это обычное уравнение при естественных граничных критериях: u (1) = 1, u (0) = 0 , мы получим возможность фиксации гена Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. A1 в конечной популяции [1,3,6]:

u(P) = [1 - exp (- 4nsP)] [1 - exp (- 4ns)]-1 . (11)

Выражение (11) указывает, что если 4ns < <1 , то имеет место нейтральная фиксация гена: u(P) » P , если 4ns> > 1, то отбирается желательный ген A1 : u(P) » 1; размер популяции nc ~ (4s)-1 есть граничное значение, разделяющее области "нейтрального" и "селективного" отбора.

Итак, математические способы популяционной генетики обрисовывают динамику частот генов в эволюционирующих популяциях. Детерминистические способы применяются Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. при описании динамики частот в среднем; стохастические способы учитывают флуктуации в популяциях конечной численности.


Способы исследования природных популяций. Причины динамики генетического состава популяции (дрейф генов), мутационный процесс, межпопуляционные передвижения, действие отбора.

Главные причины генетической эволюции в популяциях - С. С. Четвериков, Р. Фишер, С. Райт, Н. II. Дубинин, Д Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук.. Д. Ромашов и др. заложили базы современных мыслях о факторах, определяющих генетическую эволюцию популяций. Внедрение формул Харди - Вайнберга позволяет высчитать генетический состав в популяции на этот момент и найти тенденции его конфигураций в ряду поколений. В целом популяции видов испытывают постоянную эволюцию их генетической структуры. Основными факторами таковой эволюции Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. являются:

1) мутации; 2) отбор (естественный и искусственный); 3) генетико-автоматические процессы, либо, по-другому, дрейф генов - процессы чисто случайных конфигураций концентраций аллелей либо зависимых от других генетических процессов - сопряженный дрейф аллелей; 4) передвижения - естественные процессы смешения популяций либо искусственное скрещивание вместе различных пород, видов и видов.

С. С. Четвериков, Р. Фишер Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук., С. Райт, Н. II. Дубинин, Д. Д. Ромашов и др. заложили базы современных мыслях о факторах, определяющих генетическую эволюцию популяций. Внедрение формул Харди - Вайнберга позволяет высчитать генетический состав в популяции на этот момент и найти тенденции его конфигураций в ряду поколений. В целом популяции видов испытывают постоянную эволюцию Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. их генетической структуры. Основными факторами таковой эволюции являются:

1) мутации;

2) отбор (естественный и искусственный);

3) генетико-автоматические процессы, либо, по-другому, дрейф генов - процессы чисто случайных конфигураций концентраций аллелей либо зависимых от других генетических процессов - сопряженный дрейф аллелей;

4) передвижения - естественные процессы смешения популяций либо искусственное скрещивание вместе различных пород, видов и видов.

1. Мутации Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. изменяют частоту генов в популяциях. Частота мутирования гена — 10-5 – 10-7 на поколение. Беря во внимание огромное количество генов у человека (порядка 30 0000), до 6% его гамет несут мутантные гены. Доминантные мутации появляются уже в первом поколении и сразу подвергаются действию естественного отбора. Рецессивные мутации (появляются существенно почаще) поначалу скапливаются в популяции и Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. только с возникновением рецессивных гомозигот начинают проявляться фенотипически и подвергаться действию естественного отбора.

Насыщенность природных популяций рецессивными мутациями именуется генетическим грузом и имеет огромное значение для выживания вида. Генетическим грузом в человечьих популяциях разъясняется возникновение до 5% потомков с генетическими недостатками. Скопление мутантных аллелей содействует комбинативной изменчивости, приводящей к генетической Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. гетерогенности (генетическому полиморфизму) природных популяций. Средняя степень гетерозиготности в популяциях растений составляет 17%, у беспозвоночных — 13,4%, у позвоночных — 6,6%, у человека — около 6,7%. Мутационный процесс обеспечивает обилие эволюционного материала.

2. Дрейф генов - это случайные колебания частот генов в малых популяциях. Представим, что на необитаемый полуостров попало зерно гетерозиготного самоопыляемого растения. Начальная популяция будет состоять на Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. 100% из гетерозиготных особей (Аа). В первом поколении уже будет содержаться только 50% гетерозиготных особей: Р: Аа х Аа, F1 будет: АА + 2Аа + аа. Гомозиготы (АА и аа) дадут только гомозиготных потомков, а гетерозиготы — расщепление 1:1 (поровну гомо- и гетерозигот), потому в F2 уже будет 25% гетерозигот.

3. Изоляция - это ограничение свободы Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. скрещивания. Она содействует дивергенции — разделению популяций на отдельные группы и изменению частот генотипов. Различают географический (горные хребты, реки, проливы и т.п.), генетический (неполноценность гибридов, разные наборы хромосом), экологический (разные экологические ниши, размножение при различных температурах) и морфофизиологический (различия в строении половых органов) типы изоляции. В человечьих популяциях более значимой Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. является эколого-этологическая изоляция, включающая религиозные и морально-этические ограничения браков. В малых человечьих популяциях (демах, изолятах) наблюдаются дрейф генов и инбридинг (схожие браки). Эти браки нежелательны, они приводят к инбредной депрессии, потому что у родственников высочайшая степень вероятности гетерозиготности по одному и тому же рецессивному патологическому гену. К примеру, частота Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. нездоровых фенилкетонурией при неродственных браках составляет 1:15000, а при схожих — 1:7000, альбинизмом — 1:40000 и 1:3000 соответственно.

Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга - это возможность того, что у какой-нибудь особи в данном локусе окажутся два аллеля, схожие по происхождению. У малышей одной брачной пары возможность схожих аллелей в одном локусе равна Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. 1/2. У их деток эта возможность становится 1/4 (1/2xl/2). При вступлении в брак двоюродных сибсов коэффициент инбридинга равен 1/16 (1/4х l/4).

Аутбридииг — неродственные браки. Они поддерживают высочайший уровень гетерозиготности. Увеличению гeтерозиготности человечьих популяций содействует миграция, масштабы которой громадны в особенности в последний десятилетия. Иммиграция поставляет новые аллели либо новые композиции генотипов, а эмиграция Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. изменяет со отношение разных генотипов в популяции. Увеличение уровня гетерозиготности является одной из обстоятельств акселерации (ускорения развитияи увеличения массы тела и роста людей).

4. Естественный отбор элиминирует из популяции наименее удачные композиции генов и избирательно сохраняет более удачные генотипы, тем, изменяя частоту генов в популяциях.

Интенсивность естественного Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. отбора даже в современных человечьих популяциях достаточно высочайшая: спонтанные аборты составляют приблизительно 50% всех зачатий; мертворождения — 3%; ранешняя детская смертность— 2%; не вступают в брак около 20% людей; приблизительно 10% браков бесплодны. Таким макаром, около 75% людей не заносят собственный вклад в генофонд будущих поколений.

Кроме естественного отбора в популяциях (в том числе и человечьих) может Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. действовать и контротбор — это отбор неблагоприятных в обыденных критериях среды признаков. К примеру, в странах Западной Африки частота патологического гена серповидно-клеточной анемии достаточно высока, в то время как в странах умеренного климата он не встречается. Такая распространенность данного гена разъясняется устойчивостью гетерозигот к тропической малярии. Гомозиготы по гемоглобину А (АА Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук.) имеют обычный гемоглобин А, способный связывать и переносить кислород, но хворают и погибают от тропической малярии. Гомозиготы рецессивные (аа) хворают серповидно-клеточной анемией, их гемоглобин 8 не связывает кислород и они гибнут в ранешном детском возрасте от его недочета. Гетерозиготы (Аа) содержат и гемоглобин А (переносит кислород) и Использование методов генетической инженерии для изучения проблем генетики и биологических наук. гемоглобин S (обеспечивает устойчивость к тропической малярии) и выживают в эндемичных по тропической малярии зонах.


ispolzovanie-diagramm-razmesheniya.html
ispolzovanie-didakticheskogo-materiala-v-usloviyah-individualnogo-differencirovannogo-podhoda-u-detej-s-razlichnimi-zritelnimi-patologiyami.html
ispolzovanie-dokazatelstv-sobrannih-policejskimi.html